en Prihlásenie | Registrácia | Zoznam prispievateľov

Phytophthora cinnamomi

Fytoftóra škoricová
 
Phytophthora cinnamomi Rands (1922)
 
Popis druhu:
 
Rod Phytophthora podľa aktuálneho systematického zaradenia patrí do ríše Chromista, oddelenie Oomycota, rad Peronosporales, čeľaď Peronosporaceae. Nejde teda o huby v pravom význame, avšak z praktického a historického hľadiska budú v ďalšom texte takto pomenovávané.
Ide o mikroskopickú hubu, z ktorej voľným okom vidno len mycélium, a aj to len po kultivovaní vzorky vo vlhkej komôrke. Všetky ostatné morfologické štruktúry huby sú viditeľné len pod binokulárnou lupou (zväčšenie 10-25x) alebo mikroskopom (zväčšenie 100-400 x).
Huba vytvára tieto morfologické štruktúry:
  • nepohlavné: spórangiá, chlamydospóry,
  • pohlavné: oospóry, anterídiá, oogóniá.
Spórangiá sú vajcovité, hruškovité, elipsovité až predĺžene elipsovité s nenápadným zhrubnutím hrotu spórangia tzv. patria do skupiny bezpapilnatých (resp. bezbradavkovitých) fytoftór. Sú zúžené alebo okrúhle na báze, neopadavé z mycélia, tvoria sa na konci mycélia. Nové spórangiá sa tvoria vnútorným alebo vonkajším preliačením alebo sympodiálnym vetvením (mycélium sa vrcholovým rastom rozdelí na 2 vetvy, tie sa neskôr zase rozdelia na 2 vetvy atď.) spórangiofóru, hneď pod prázdnym spórangiom.
Veľkosť spórangia je 75x40 µm s pomerom dĺžky a šírky 1,54. Spórangiá sa zle tvoria v kultúrach bez kyslíka. Veľmi dobre sa však tvoria vtedy, ak sú disky mycélia na živnej pôde umiestnené do nesterilizovaného pôdneho roztoku (10 g pôdy na 1 l vody), alebo sú omývané slanou vodu.
Chlamydospóry sa tvoria vo veľkom počte v kultúrach a v infikovaných pletivách na materskom mycéliu, ako aj na nových myceliálnych vetvách. Sú guľovité s tenkou stenou s priemerom od 31 do 50 µm. Často sa vyskytujú v zhlukoch až po 10 ks v tvare hroznového strapca.
Pohlavné štruktúry tvoria oospóry, oogóniá a anterídiá. Huba je heterotalická, t.j. vyskytuje sa v dvoch odlišných „pohlaviach“, tu nazývaných „párovacích typoch A1 a A2“. Len keď dôjde k splynutiu mycélií opačných párovacích typov, nastane tvorba oospór. V prírode sa však vyskytuje prevažne v párovacom type A2, ide teda o zväčša homotalický druh.
Oospóry sa však vytvárajú niekedy aj v kultúrach z A2 typu napr. na jačmenných zrnách alebo v prítomnosti huby Trichoderma viride.
Anterídiá ♂ sú amfigýnne, t.j. spojenie s oogóniom je prekrytím samičej ♀ časti oogónia samčím ♂ anterídiom. Veľkosť anterídií je 19 x 17 µm, niektoré sú dvojbunkové.
Oogóniá sú okrúhle, často so zrovnanou bázou, povrch hladký, priesvitný až žltkasto hnedý s priemerom 21 – 58 µm (priemerne 40 µm).
Oospóry sú okrúhle, priesvitné, až žltohnedé, plerotické (t.j. medzi oospórou a oogóniom nie je voľný priestor, oospóra vypĺňa celé oogónium). Veľkosť oospór je 19 – 54 µm (s priemerom 20 µm).
Huba rastie pri teplote 5 °C až 34 °C s optimom 24 – 28 °C.
 
     
Poškodený porast Eucalyptus marginata v Austrálii.
species/cinnamomi)
Čistá kultúra Phytophthora cinnamomi. Foto: P. Reeser.
http://forestphytophthoras.org/species/cinnamomi
Sporangium bez paily na hrote. Foto: C.Delatour.
http://forestphytophthoras.org/species/cinnamomi
 
Bionómia – infekčný cyklus:
 
Huba spôsobuje infekciu koreňov a koreňových kŕčkov rôznych drevín, dokonca aj niektorých jednoklíčnolistových tráv veľkosti stromov (Xanthorrhoea australis). Po kolonizovaní koreňov sa objavujú príznaky infekcie na asimilačných orgánoch (listoch, ihliciach) a to najprv ich chloróza, vädnutie  až nekróza. Čím je teplota vzduchu v ekosystéme vyššia, tým je vývoj ochorenia a príznakov rýchlejší. V chladných podmienkach horských dolín sa príznaky vyvíjajú veľmi pomaly a napadnuté stromy prežívajú aj niekoľko rokov. Stromy infikované, ale stále bez príznakov infekcie na asimilačných orgánoch, sú najnebezpečnejšími zdrojmi šírenia ochorenia do nových lokalít, predovšetkým z lesných a okrasných škôlok.
Huba P. cinnamomi má väčšiu schopnosť prežívať v prírode v saprofytickom stave, ako iné druhy rodu Phytophthora. Vo vlhkej pôde prežije až 6 rokov, nie ako mycélium, ale vo forme chlamydospór. Mycélium je pomerne ľahko rozkladané pôdnymi mikroorganizmami, najmä antagonistickými hubami Trichoderma spp. a Gliocladium spp.
Ochorenie sa vyvíja pri teplote 15 – 25 °C, rapídne sa spomaľuje pri teplote 30 °C a vyššej. Intenzita príznakov ochorenia výrazne stúpa v čase výdatných zrážok, alebo pri nadmernom zavlažovaní. Ochorenie sa len zriedkavo vyvíja pri teplote pod 12 °C. Keď sú podmienky prostredia vhodné pre rast stromov (t.j. keď stromy rastú vo svojom ekologickom optime), huba môže byť prítomná, avšak nespôsobuje ochorenie stromu, resp. infekcia nie je tak výrazná, aby sa prejavovali aj príznaky na strome.
K preddispozičným podmienkam patrí:
  • náchylný hostiteľ
  • stres stromom spôsobený suchom alebo zamokrením
  • plytká pôda, pod ktorou je nepriepustná vrstva ílovitej pôdy, alebo skaly
  • zlé odvodnenie (resp. odvedenie) prebytočnej vody v okolí stromov
  • nedostatok organických látok v pôde, čo vedie k nedostatočnej tvorbe mikrobiálneho života v pôde.
 
Symptóm:
 
Stresované stromy (v dôsledku nadmernej vlhkosti pôdy alebo suchej pôdy) sú náchylnejšie na infekciu. Taktiež nadmerné hnojenie (resp. zásoba) dusíkatými hnojivami ešte zvyšuje náchylnosť stromu na infekciu a príznaky infekcie.
Infekčnými štruktúrami sú zoospóry (uvoľnené zo spórangií vo vodnom roztoku), oospóry a spórangiá. Po vyklíčení týchto štruktúr, vo vlhkej alebo mokrej pôde, mycélium preniká cez kôru koreňov (infekcia) a kolonizuje ich. Napáda primárne jemné korienky, teda tie, ktoré sa najviac podieľajú na prijímaní vody a živín z pôdy. Tieto korienky sčernejú v dôsledku hniloby a odumierajú. Patogén prechádza z jemných korienkov na hrubšie nosné korene, okrúžkováva ich a zabraňuje tak toku prijatej vody z nižších častí koreňov do kmeňa a koruny. Koreň prestáva plniť jednu zo svojich funkcií (nie je schopný prijať vodu) a strom prejavuje príznaky podobné tým, ktoré sa objavujú, keď je sucho (nedostatok pôdnej vody).
K prvými zreteľným príznakom patrí chloróza asimilačných orgánov celej koruny, niekedy len niektorých vetiev. Chloróza začína od okrajových a horných častí koruny. Časom (po 1-5 rokoch) sa prejavuje defoliácia a z koruny trčia pahýle suchých hrubých vetiev. Pri vyšetrení stromu s tak výraznými príznakmi zhoršeného zdravotného stavu je možné nájsť na kôre v dolnej časti kmeňa (1 – 2 m od bázy kmeňa) čierne škvrny, ktoré pripomínajú odtlačok štetca namočeného v prepálenom čiernom oleji, niekedy sa píše že ide o tzv. dechtovité škvrny. Pod povrchom vrchnej časti kôry (periderm) v okolí a pod týmito dechtovitými škvrnami je infikované pletivo tmavšie a zvyčajne ostro ohraničené od zdravého pletiva. Šírenie infekcie postupuje od jemných koreňov na hrubšie korene, ktoré majú kôru v mieste pletív kolonizovaných hubou, výrazne sčernenú. Huba sa podkôrnymi pletivami šíri i na bázu kmeňa. Tam napadnutá kôra nečernie celá, ale len v niektorých miestach – to sú ,,dechtovité škvrny“. Keď sa na veľkej ploche oškriabe periderm kôry na báze kmeňa (do výšky cca 1 – 2 m nad povrchom zeme), potom je vidieť plameňovitý tvar šírenia nákazy, pričom na báze kmeňa je najširší a na kmeni sa šíri v špicatých výbežkoch smerom hore po kmeni.
 
Ohrozené dreviny:
 
Vo svete ide o široké spektrum listnatých a ihličnatých lesných drevín, ako aj ovocných drevín. Patogén napáda takmer všetky dreviny, ak sú na to vytvorené vhodné klimatické podmienky (teplé klimatické podmienky prostredia).
Veľmi náchylné dreviny sú Ananas comosusPersea americana.
Stredne náchylné dreviny sú Castanea sativa, Cinnamomum verum, Cupresaceae, Ericaceae, Eucalyptus spp., Fagus sylvatica, Juglans regia, Kalmia latifolia, Pinaceae (napr. Pinus radiata), Platanus spp., Quercus spp., Rhododendron hybridy.
Na Slovensku je známy výskyt na gaštane jedlom Castanea sativa, prvý nález je z roku 1972.
 
     
Myceliárne hrčky a chlamydospóry v hroznovitých zhlukoch Foto: C. Delatour. http://forestphytophthoras.org
Vľavo dole pripojenie anterídia na oogónium,
amfigýnne, zreteľná oospóra plerotická. Foto: http://www.apsnet.org/publications/imageresources/
Chlamydospóry a hrčky na mycéliu, proliferácia
spórangia (prerastanie mycélia cez prázdne Spórangium). Foto: http://www.phytophthoradb.org/
 
Miesto poškodenia: Koreň (jemné korienky a hlavné nosné korene), koreňový kŕčok a báza kmeňa.
 
Významnosť: veľmi významný
 
Pôvod a rozšírenie:
 
Huba pochádza z tropických a subtropických oblastí. Otepľovaním klímy sa vytvárajú vhodné podmienky pre život tejto huby aj u nás na Slovensku, najmä v južných oblastiach, kde je zima miernejšia.
 
Ohrozené porasty a územia:
 
Ohrozené sú najmä bukové porasty, čo je 31,6 % z lesov (632 tis. ha). Pôvodca ochorenia môže byť prenesený do lesa zo záhrad rodinných domov, v ktorých odumreli okrasné dreviny (napr. rododendrony atď.) a ako odpad bývajú vynášané do lesa, „kde to zhnije“. Teda prvé hynutia môžu byť pozorované v lesoch vedľa domov a štvrtí, kde sú záhrady intenzívne udržiavané – odumreté rastliny vymieňané za nové, ktoré sú kupované v záhradníctvach, kde sa rastliny dovážajú zo zahraničia a aj z regiónov s bežným výskytom ochorenia.
 
Prevencia:
 
Vysádzať sadenice do porastu bez ochorenia, t.j. nielen bez príznakov, ale aj bez napr. najodolnejších štruktúr huby, chlamydospór. K tomu je potrebné pripraviť funkčný systém (protokol) hygieny pestovania rastlín pri produkcii sadeníc v škôlkach a zabezpečiť jeho striktné dodržiavanie.
V poraste ide o integrovanú ochranu, teda o kombináciu pestovných, biologických a chemických metód.
Z chemických látok prejavujú biologickú účinnosť (fungicídnu a fungistatickú) metalaxyl, soli kyseliny fosforečnej (napr. fosetyl-Al, ale aj iné) alebo phenylamid.
Z biologických účinných organizmov ide o využívanie antagionistických vlastností húb z rodov TrichodermaGliocladium.
Voda, ktorá sa využíva na polievanie a zavlažovanie produkčných plôch, je potrebné dezinfikovať napr. chlórom.
K pestovateľským metódam patrí pozitívny výber druhov drevín alebo ich klonov odolných na túto patogénnu hubu. Ide napr. o Juniperus virginiana. K drevinám, ktoré infekciu tolerujú (stromy sú napádané, avšak prežívajú bez výraznejších príznakov poškodenia), patrí Pinus spp., Picea spp., Larix spp.
K vysoko náchylným drevinám na infekciu patrí Tsuga heterophylla, Tsuga mertensiana, Pseudotsuga menziessiiAbies spp.
 
Kontrola výskytu:
 
Vyhľadávajú sa dechtovité škvrny na kmeni, zvyčajne od územku do cca 2 m výšky kmeňa. Zvyčajne sa tieto škvrny vyskytujú na strome, ktorý prejavuje chlorózu, malolistosť, nekrózu listov, defoliáciu. Pod peridermom kôry sú evidentné zmeny vo sfarbení podkôrnych pletív. Z rozhrania sa odoberá vzorka cca c x 2 cm a väčšia do laboratória pre izolovanie patogéna. Konečná determinácia prebieha podľa mikroskopických vlastností spórangií, zoospór, oogónií, anterídií a oospór. Využívajú sa aj genetické analýzy, avšak zvyčajne musí byť patogén izolovaný do čistej kultúry, a aby sa spustila analýza, je potrebné mať nazberaných viacero vzoriek (kvôli ekonomike analýzy).
Napádané môžu byť stromy všetkých vekových kategórií, od semenáčikov až po niekoľko storočné stromy.

 

Rozšírenie Phytophthora cinnamomi podľa
evidencie EPPO k 1.10.2015. Foto: www.eppo.int .
 
Obrana:
 
Ochrana lesa je problematická, lebo huba:
  • má široké spektrum hostiteľských drevín,
  • má schopnosť infikovať rastlinu a prežívať dlhú dobu na nej bez toho, aby sa na rastline prejavili príznaky infekcie,
  • prežíva aj 6 rokov v pôde, v koreňoch a v odumretom rastlinnom materiáli vo forme chlamydospór a fumigácia nie vždy dosahuje takú hĺbku v pôde, že by došlo aj k deaktivovaniu týchto chlamydospór.
Ak je možné, fumigácia metyl bromidom je účinná napr. v lesných a okrasných škôlkach, kde je možné zapracovať prípravok aj hlbšie do pôdy.
Vodu využívanú na zavlažovanie dezinfikovať oxidáciou napr. chlórovými prípravkami.
 
Kategória škodcu: huby
 
Zistený na Slovensku: áno
 
Invázny druh: áno
 
Podobné druhy: všetky druhy rodu Phytophthora, ale aj Pythium.
  
Literatúra:
 
Bernadovičová, S., Juhásová, G., 2005: Cultura characteristics of Phytophthora fungi – causal agent of ink disease on chestnut trees (Castanea sativa Mill.) in Slovakia. Folia Oecologica 32 (2): 51-58.

Bharath, S., Phillips W., Krauss, U., 1999: Practical Notes on Work with Phytophthora Species. In: Krauss, U. and Hebbar, P., Research Methodology in Biocontrol of Plant Diseases with Special Reference to Fungal Diseases of Cocoa, Workshop Manual, CATIE, Turrialba, Costa Rica, p.123-130.

Brasier, C. M., Rose, J., Gibbs, J. N., 1995: An unusual Phytophthora associated with widespread alder mortality in Britain. Plant Pathology, 44: 999-1007.

Brasier, C., 2007: Phytophthora Biodiversity: How Many Phytophthora Species Are There? In: Proceedings from the Forth Meeting of IUFRO Working Party S07.02.09, Phytophthoras in Forests and Natural Ecosystems, August  26 – 31, 2007, Monterey, California, p. 101 – 115.

Day, W. R., 1938: Root-rot of sweet chestnut and beech caused by species of Phytophthora. I. Cause and symptoms of disease: its relation to soil conditions. Forestry, Oxford, 12: 101-116.

Day, W. R., 1939: Root-rot of sweet chestnut and beech caused by species of Phytophthora. II. Inoculation experiments and methods of control. Forestry, Oxford, 13: 46-58.

Doster, M.A., Bostock, R.M., 1988: Susceptibility of almond cultivars and stone fruit species to pruning wound cankers caused by Phytophthora syringae. Plant Disease, 72: 490-492.

El-Hamalawi, Z.A., Menge, J.A., 1994: Effects of wound age and fungicide treatment of wounds on susceptibility of avocado stems to infection by Phytophthora citricola. Plant Disease, 78: 700-704.

Erwin, D.C., Ribeiro, O.K., 1996: Phytophthora Disease Worldwide. APS Press, St. Paul, Minnesota, 562 pp.

Gibbs, J. N., 1995: Phytophthora Root Disease of Alder in Britain. EPPO Bulletin, 6 pp.

Gibbs, J., 1994: Phytophthora Root Disease of Common Alder. Forestry Commission, Research Information Note, 258, 4 pp.

Gibbs, J., Lonsdale, D., 1996: Phytophthora Disease of Alder: the situation in 1995. Forestry Commission, Research Information Note, 277, 4 pp.

Hartmann, G., Blank, R., 1998: Buchensterben auf zeiweise nassen Standorten unter Beteiligung von Phytophthora-Wurzalfäule. Forst und Holz, 53 (7): 187-193.

Hartmann, G., Blank, R., 2002: Vorkommen und Standortbezüge von Phytophthora-Arten in geschädigten Eichenbeständen in Nordwestdeutschland (Niedersachsen, Nordrhein-Westfalen und Schleswig-Holstein). Forst und Holz, 57 (18): 539-545.

Juhásová, G., 1999: Hubové choroby gaštana jedlého (Castanea sativa Mill.). Veda, Bratislava, 191 pp.

Juhásová, G., Satko, J., 1997: Zdravotný stav Castanea sativa Mill., výskyt huby Cryphonectria parasitica (Murr.)Barr a možnosti biologickej ochrany na Slovensku. In: Pestovanie a ochrana gaštana jedlého (Castanea sativa Mill.) na Slovensku, Zborník, Ústav ekológie lesa SAV Zvolen, Pobočka biológie drevín Nitra, Nitra, 17 - 35.

Jung, T., Blaschke, H., 1995: Phytophthora root rot in declining forest trees. Phyton (Horn, Austria), 36 (3): 95-102.

Jung, T., Blaschke, H., Neumann, P., 1996: Isolation, identification and pathogenecity of Phytophthora species from declining oak stands. Eur. J. For. Path., 26: 253-272.

Jung, T., Cooke, D. E. L., Blaschke, H., Dunkan, J. M., Oßwald, W., 1999: Phytophthora quercina sp. nov., causing root rot of European oaks. Mycol. Res., 103 (7): 785-798.

Jung, T., Hansen, E. M., Winton, L., Oßwald, W., Delatour, C., 2002: Three new species of Phytophthora from European oak forests. Mycol. Res., 106 (4): 397-411.

Kunca, A., 2003: Phytophthora ako vážny patogén buka lesného v Nemecku. In. Varínsky, J. (Ed.), Zborník referátov z celoslovenského seminára Aktuálne problémy v ochrane lesa 2003, Banská Štiavnica, 24-25.4.2003, p. 175-178.

Lilja, A., Rikala, R., Hietala, A., Heinonen, R., 1996: Stem lesions on Betula pendula seedlings in Finnish forest nurseries and the pathogenecity of Phytophthora cactorum. Eur. J. For. Path., 26: 89-96.

Mitchell, D.J., Kannwischer-Mitchell, M.E., 1992: Phytophthora. In: Singleton, L.L., Mihail, J.D., Rush, C.M. (eds), Methods for Research on Soilborn Phytopathogenic Fungi, APS Press, St. Paul, Minnesota, p. 31-38.

Robin, C., Smith, I., Hansen, E.M. 2012. Phythophthora cinnamomi. Forest Phytophthoras 2(1). doi: 10.5399/osu/fp.2.1.3041

Sánchez, M. E., Caetano, P., Ferraz, J., Trapero, A., 2002: Phytophthora Disease of Quercus ilex in south-western Spain. Forest Pathology, 32 (1): 5-18.

 

 

 

Návrat hore