Rod Phytophthora podľa aktuálneho systematického zaradenia patrí do ríše Chromista, oddelenie Oomycota, rad Peronosporales, čeľaď Peronosporaceae. Nejde teda o huby v pravom význame, avšak z praktického a historického hľadiska budú v ďalšom texte takto pomenovávané.
Ide o mikroskopickú hubu, z ktorej voľným okom vidno len mycélium a aj to len po kultivovaní vzorky vo vlhkej komôrke. Všetky ostatné morfologické štruktúry huby sú viditeľné len pod binokulárnou lupou (zväčšenie 10-25x) alebo mikroskopom (zväčšenie 100-400 x).
Huba vytvára tieto morfologické štruktúry:
nepohlavné: spórangia, zoospóry, chlamydospóry
pohlavné: oospóry, anterídiá, oogóniá
Spórangiá: sú širokovajcovité, takmer guľovité, hruškovité až elipsovité so zaokrúhlenou bázou. Spórangia sú bezpapilnaté (resp. bezbradavkovité) a patrí teda do skupiny VI. Vytvárajú sa vyrastaním na bočnom mycéliu, alebo na konci hlavného mycélia. Často po uvoľnení zoospór zo spórangia sa vytvára nové spórangium vo vnútri práve vyprázdneného. Spórangiofory majú jednoduchý rast, sú nevetvené, alebo vetvenie je sympodiálne.
Veľkosť spórangia je 40-54x60-75 µm.
Chlamydospóry sa tvoria len veľmi zriedkavo.
Pohlavné štruktúry tvoria oospóry, oogóniá a anterídiá. Huba je heterotalická, t.j. vyskytuje sa v dvoch odlišných „pohlaviach“, tu nazývaných „párovacích typoch A1 a A2“. Len keď dôjde k splynutiu mycélií opačných párovacích typov nastane tvorba oospór. Niekedy izoláty typu A2 vytvárajú oogóniá aj v čistej monokultúre bez opačného párovacieho typu A1.
Anterídiá ♂ sú amfigýnne, t.j. k spojeniu s oogóniom dochádza prekrytím samičej ♀ časti oogónia samčím ♂ anterídiom. Veľkosť anterídií je 14-32x12-21µm (s priemerom 19x16 µm), sú teda zväčša oválne, jednobunkové alebo dvojbunkové.
Oogóniá ♀sú guľovité, viac ako 50 % povrchu je pokrytých guľkami alebo aspoň hrbolčekmi. Oogóniá sa vytvárajú po stretnutí mycélia s opačným párovacím typom toho istého druhu P. cambivora, alebo aj iného druhu, ale opačného párovacieho typu (napr. P.cinnamomi alebo P. cryptogea). Priemer oogónia je 30-58 µm (priemerne 48 µm). Hrúbka steny oogónia je až 2 µm. Na konci sa tvoria hýfy.
Oospóry sú plerotické (t.j. medzi oospórou a oogóniom nie je voľný priestor, oospóra vypĺňa celé oogónium). Veľkosť oospór je 37-44 µm (s priemerom 40 µm). Hrúbka steny oospóry je až 3 µm.
Mycélium huby rastie pri teplote 2 až 32 °C s optimom 22 až 24 °C. Mycélium je korálovité, miestami pokrútené do nepravidelných tvarov, s miernym až hojným rastom vzdušného mycélia. Staršie mycélium môže byť priehradkované! Vzorka čistej kultúry na živnej pôde môže byť hviezdicovitá až jednoliata.
Od Phytophthoracinnamomi sa odlišuje tým, že P.cambivora :
len zriedkavo vytvára mierne pigmentované mycélium,
hroznovité, tenkostenné myceliálne zdureniny,
takmer vôbec netvorí chlamydospóry,
oogónia sú na povrchu hrbolčekovité až guličkovité.
Bionómia – infekčný cyklus:
Phytophthoracambivora je patogén, ktorého prostredím pre rast, vývoj a rozmnožovanie je pôda, teda tzv. pôdny patogén. Ochorenie v infikovanom koreni, alebo kmeni sa rýchlo vyvíja, keď zvýšená vlhkosť pôdy zostáva dlhšie obdobie a teplota nepresiahne 30 °C.Obrázok 3. Spórangiá bez papily, oogónium s anterídiom a oospórou, proliferácia spórangia (prerastanie mycélia cez prázdne spórangium) (Fotka: http://www.phytophthoradb.org/file/html_fppd/phytophthora/cambivora/Figure_1.htm)
Životný cyklus húb z rodu Phytophthora
(heterotalické druhy)
Dve fotky hore – spórangiá, dve fotky dole oogóniá
s amfigýnnym anterídiom, zreteľná oospóra plerotická.
Huba spôsobuje infekciu koreňov a koreňových kŕčkov rôznych lesných a ovocných drevín. Známa je však najmä pre tzv. Atramentovú chorobu gaštana jedlého.
Cambivora infikuje strom gaštana jedlého na báze kmeňa a na hrubších koreňoch. Hniloba koreňov a kmeňa sa môže vyvíjať pomaly, ale aj rýchlo. Ak huba okrúžkuje kmeň na jeho báze, celá koruna stromu vädne a strom odumiera do 1 roka od okrúžkovania kmeňa. Ak sa infekcia vyvíja pomaly, príznakom infekcie je zmenšenie listov a plodov v prvom roku infekcie a strom odumiera zvyčajne v druhom roku po infekcii. Aj keď je ochorenie pomenované po atramentovom exsudáte, ktorý vychádza z bázy kmeňa, tento príznak sa však vyskytuje len zriedkavo. Tento atramentový exsudát vylučujú aj napadnuté korene a zafarbuje sa ním pôda okolo takýchto koreňov. Podobné ochorenie spôsobuje aj Phytophthoracinnamomi.
Ohrozené dreviny:
Napáda dreviny z rodu Prunus, Malus, ale aj lesné dreviny, napr. Castaneasativa, Fagussylvatica, atď.
Na Slovensku je známy výskyt na gaštane jedlom Castaneasativa, prvý nález je z roku 1972.
Miesto poškodenia: Koreň (jemné korienky a hlavné nosné korene), koreňový kŕčok a báza kmeňa.
Významnosť: Veľmi významný
Pôvod a rozšírenie:
Huba pochádza z tropických a subtropických oblastí, najmä z Austrálie. Otepľovaním klímy sa vytvárajú vhodné podmienky pre život tejto huby aj u nás na Slovensku, najmä v južných oblastiach, kde je zima miernejšia.
Ohrozené porasty a územia:
Ohrozené sú najmä bukové porasty, čo je 31,6 % z lesov (632 tis. ha). Pôvodca ochorenia môže byť prenesený do lesa zo záhrad rodinných domov, v ktorých odumreli okrasné dreviny (napr. rododendrony atď.) a ako odpad bývajú vynášané do lesa, „kde to zhnije“. Teda prvé hynutia môžu byť pozorované v lesoch vedľa domov a štvrtí, kde sú záhrady intenzívne udržiavané – odumreté rastliny vymieňané za nové, ktoré sú kupované v záhradníctvach, kde sa rastliny dovážajú zo zahraničia a aj z regiónov, kde je ochorenie bežné.
Prevencia:
Vysádzať sadenice do porastu bez ochorenia. K tomu je potrebné pripraviť funkčný systém (protokol) hygieny pestovania rastlín pri produkcii sadeníc v škôlkach a zabezpečiť jeho striktné dodržiavanie.
Vyberať pre výsadbu odolné druhy stromov alebo ich kultivary (ak sú vyšľachtené).
Udržiavať pôdu bez infekčných štruktúr. Z chemických látok prejavujú biologickú účinnosť (fungicídnu a fungistatickú) metalaxyl, soli kyseliny fosforečnej (napr. fosetyl-Al, ale aj iné) alebo phenylamid.
Z biologických účinných organizmov ide o využívanie antagionistických vlastností húb z rodov Trichoderma a Gliocladium.
Vodu, ktorú sa využíva na polievanie a zavlažovanie produkčných plôch, je potrebné dezinfikovať napr. chlórom.
Kontrola výskytu :
Vyhľadávajú sa dechtovité škvrny na kmeni, zvyčajne od územku do cca 2 m výšky kmeňa. Zvyčajne sa tieto škvrny vyskytujú na strome, ktorý prejavuje chlorózu, malolistosť, nekrózu listov, defoliáciu. Pod peridermom kôry sú evidentné zmeny vo sfarbení podkôrnych pletív. Z rozhrania sa odoberá vzorka cca 2 cm a väčšia do laboratória pre izolovanie patogéna. Konečná determinácia prebieha podľa mikroskopických vlastností spórangií, zoospór, oogónií, anterídií a oospór. Využívajú sa aj genetické analýzy, avšak zvyčajne musí byť patogén izolovaný do čistej kultúry, a aby sa spustila analýza, je potrebné mať nazberaných viacero vzoriek (kvôli ekonomike analýzy).
Napádané môžu byť stromy všetkých vekových kategórií, od semenáčikov až po niekoľko storočné stromy.
Obrana:
K metódam obrany pred infekciou gaštana jedlého patrí:
sanitácia, čo zahŕňa aj udržiavanie sadeníc a pôdy v škôlkach bez infekčných štruktúr,
pestovanie sadeníc a stromov na dobre odvodnených záhonoch a plochách,
podľa možností pestovať odolné dreviny (Castanea crenata) alebo odolné kultivary daných druhov drevín,
odstraňovanie kôry z napadnutých stromov s následným ošetrením vzniknutých poranení a pôdy meďnatými fungicídmi, metalaxylom alebo fosetylom-Al. Meďnaté fungicídy spomaľujú rýchlosť šírenia infekcie ak sú aplikované v prvých fázach ochorenia. Metalaxyl aplikovaný do pôdy spomalil vznik nekrózy kôry koreňov a kmeňa. Fosetyl-Al sa aplikuje na asimilačné orgány, avšak nemá účinky pri aplikácii do pôdy.
Kategória škodcu: Huby
Zistený na Slovensku: Áno
Invázny druh: Áno
Podobné druhy: Všetky druhy rodu Phytophthora, ale aj Pythium
Literatúra:
Bernadovičová, S., Juhásová, G., 2005: Cultura characteristics of Phytophthora fungi – causal agent of ink disease on chestnut trees (Castanea sativa Mill.) in Slovakia. Folia Oecologica 32 (2): 51-58.
Bharath, S., Phillips W., Krauss, U., 1999: Practical Notes on Work with Phytophthora Species. In: Krauss, U. and Hebbar, P., Research Methodology in Biocontrol of Plant Diseases with Special Reference to Fungal Diseases of Cocoa, Workshop Manual, CATIE, Turrialba, Costa Rica, p.123-130.
Brasier, C. M., Rose, J., Gibbs, J. N., 1995: An unusual Phytophthora associated with widespread alder mortality in Britain. Plant Pathology, 44: 999-1007.
Brasier, C., 2007: Phytophthora Biodiversity: How Many Phytophthora Species Are There? In: Proceedings from the Forth Meeting of IUFRO Working Party S07.02.09, Phytophthoras in Forests and Natural Ecosystems, August 26 – 31, 2007, Monterey, California, p. 101 – 115.
Day, W. R., 1938: Root-rot of sweet chestnut and beech caused by species of Phytophthora. I. Cause and symptoms of disease: its relation to soil conditions. Forestry, Oxford, 12: 101-116.
Day, W. R., 1939: Root-rot of sweet chestnut and beech caused by species of Phytophthora. II. Inoculation experiments and methods of control. Forestry, Oxford, 13: 46-58.
Doster, M.A., Bostock, R.M., 1988: Susceptibility of almond cultivars and stone fruit species to pruning wound cankers caused by Phytophthorasyringae. Plant Disease, 72: 490-492.
El-Hamalawi, Z.A., Menge, J.A., 1994: Effects of wound age and fungicide treatment of wounds on susceptibility of avocado stems to infection by Phytophthoracitricola. Plant Disease, 78: 700-704.
Erwin, D.C., Ribeiro, O.K., 1996: Phytophthora Disease Worldwide. APS Press, St. Paul, Minnesota, 562 pp.
Gibbs, J. N., 1995: Phytophthora Root Disease of Alder in Britain. EPPO Bulletin, 6 pp.
Gibbs, J., 1994: Phytophthora Root Disease of Common Alder. Forestry Commission, Research Information Note, 258, 4 pp.
Gibbs, J., Lonsdale, D., 1996: Phytophthora Disease of Alder: the situation in 1995. Forestry Commission, Research Information Note, 277, 4 pp.
Hartmann, G., Blank, R., 1998: Buchensterben auf zeiweise nassen Standorten unter Beteiligung von Phytophthora-Wurzalfäule. Forst und Holz, 53 (7): 187-193.
Hartmann, G., Blank, R., 2002: Vorkommen und Standortbezüge von Phytophthora-Arten in geschädigten Eichenbeständen in Nordwestdeutschland (Niedersachsen, Nordrhein-Westfalen und Schleswig-Holstein). Forst und Holz, 57 (18): 539-545.
Juhásová, G., 1999: Hubové choroby gaštana jedlého (Castanea sativa Mill.). Veda, Bratislava, 191 pp.
Juhásová, G., Satko, J., 1997: Zdravotný stav Castanea sativa Mill., výskyt huby Cryphonectria parasitica (Murr.)Barr a možnosti biologickej ochrany na Slovensku. In: Pestovanie a ochrana gaštana jedlého (Castanea sativa Mill.) na Slovensku, Zborník, Ústav ekológie lesa SAV Zvolen, Pobočka biológie drevín Nitra, Nitra, 17 - 35.
Jung, T., Blaschke, H., Neumann, P., 1996: Isolation, identification and pathogenecity of Phytophthora species from declining oak stands. Eur. J. For. Path., 26: 253-272.
Jung, T., Cooke, D. E. L., Blaschke, H., Dunkan, J. M., Oßwald, W., 1999: Phytophthora quercina sp. nov., causing root rot of European oaks. Mycol. Res., 103 (7): 785-798.
Jung, T., Hansen, E. M., Winton, L., Oßwald, W., Delatour, C., 2002: Three new species of Phytophthora from European oak forests. Mycol. Res., 106 (4): 397-411.
Kunca, A., 2003: Phytophthora ako vážny patogén buka lesného v Nemecku. In. Varínsky, J. (Ed.), Zborník referátov z celoslovenského seminára Aktuálne problémy v ochrane lesa 2003, Banská Štiavnica, 24-25.4.2003, p. 175-178.
Lilja, A., Rikala, R., Hietala, A., Heinonen, R., 1996: Stem lesions on Betulapendula seedlings in Finnish forest nurseries and the pathogenecity of Phytophthoracactorum. Eur. J. For. Path., 26: 89-96.
Mitchell, D.J., Kannwischer-Mitchell, M.E., 1992: Phytophthora. In: Singleton, L.L., Mihail, J.D., Rush, C.M. (eds), Methods for Research on Soilborn Phytopathogenic Fungi, APS Press, St. Paul, Minnesota, p. 31-38.
Sánchez, M. E., Caetano, P., Ferraz, J., Trapero, A., 2002: Phytophthora Disease of Quercusilex in south-western Spain. Forest Pathology, 32 (1): 5-18.
