Hymenoscyphus fraxineus (T. Kowalski) Baral, Queloz, Hosoya, comb. nov. (Baral et al. 2014).
Popis druhu:
Hubu Hymenoscyphus fraxineus, ktorá je pôvodcom chradnutia, popísal ako nový druh Kowalski v r. 2006 a jeho asexuálne štádium (anamorfa) nazval Chalara fraxinea. Po detailnejšej charakterizácii DNA druh neskôr zaradili do rodu Hymenoscyphus, pričom Kowalski a Holdenrieder (2009) zistili, že jeho sexuálne štádium (teleomorfa) je morfologicky neodlíšiteľné od v Európe už známej huby Hymenoscyphus albidus, ktorá je bežným saprofytom na jaseňových listoch. Queloz a kol. (2011) po detailnej analýze sekvencií DNA Hymenoscyphus albidus z rôznych častí Európy navrhli uvádzať ako agregát dvoch druhov, z ktorých pôvodný sa vyskytuje len v oblastiach bez chradnutia a druhý, ktorého anamorfa je Chalara fraxinea, pomenovali Hymenoscyphus pseudoalbidus. V r. 2014 bol pôvodca chradnutia jaseňov premenovaný na Hymenoscyphus fraxineus (T. Kowalski, Baral, Queloz, Hosoya, comb. nov. (Baral et al. 2014).
Apothecia teleomorfného štádia Hymenoscyphus pseudoalbidus sa vyskytujú hlavne na stopkách opadaných listov z predchádzajúceho roku, ale niekedy aj na 1 – 3 ročných výhonoch mŕtvych jaseňových semenáčikov. Askospóry prenášané vetrom sú pravdepodobne dôležitejšie pre šírenie ako lepkavé konídie Chalara fraxinea.
Bionómia – infekčný cyklus:
Infekcia sa najpravdepodobnejšie šíri askospórami. Počas leta ich uvoľňujú apotéciá vyrastajúce na petiolách (stonkách) opadnutých listov z predošlej jesene. Spóry môžu produkovať aj askomatá, vyrastajúce z odumretých výhonkov sadeníc v lesných škôlkach alebo z odumretých a odlomených vetvičiek, ktoré sú vlhké vďaka kontaktu so zemou. Počas dňa sa spóry uvoľňujú ráno najmä počas polhodinového až hodinového obdobia v čase odparovania rannej rosy. To pravdepodobne askospóry chráni pred vysychaním a zvyšuje šancu na ich úspešné klíčenie. V inej dennej dobe je frekvencia uvoľňovania spór zanedbateľná.
Infekcia sa najprv uchytáva na listoch a listových stopkách, odkiaľ neskôr prerastie do floému a xylému vetvičiek. Lézie na vetvičkách sa vytvárajú vtedy, keď už huba prerástla kambiálnymi pletivami až do dreva a všetky pletivá, ktorými sa šírila, odumreli. Infekcia teda spôsobuje najprv odumretie listov, potom odumierajú koncové vetvičky a neskôr aj kostrové vetvy a časti korún.
V rámci roka sa askospóry vytvárajú počas pomerne dlhého obdobia od júna až do októbra. Patogén teda pravdepodobne nie je zameraný na konkrétnu vegetačnú fázu hostiteľa. Infekčný tlak sa však v rámci roka prejavuje novými infekciami najsilnejšie od druhej polovice leta do jesenného opadu listov.
Infekciu šíria vetrom prenášané askospóry a čelo jej šírenia prirodzene napreduje o 20–30 km ročne. K jeho rozšíreniu ďalej prispieva aj obchod s infikovaným reprodukčným materiálom. Apotéciá sa niekedy vyskytujú aj na výhonkoch napadnutých semenáčikov, v baloch sadeníc a v korenáčoch sa zas často prenášajú stonky suchých listov. Huba sa navyše prenáša aj na semenách. Ako základné opatrenie proti šíreniu infekcie sa preto oprávnene vyžaduje obmedziť prenos lesného reprodukčného materiálu.
Chalara fraxinea-infekcia prechádza často z listu alebo vetvičky na hlavný kmeň a spôsobuje nekrózy. Foto: Longauerová
Symptóm:
Symptómy infekcie Hymenoscyphus fraxineus sa objavujú na listoch, výhonkoch a vetvách infikovaných stromov. Stromy sú napádané bez ohľadu na vek. Typickým príznakom je odumieranie jednoročných letorastov, terminálnych výhonov a tenších konárov. Jednoročné a dvojročné letorasty odumierajú ešte pred narašením, alebo odumierajú počas suchého leta. U starších stromov dochádza k zasychaniu korunových konárov, ale stromy prežívajú a snažia sa regenerovať. Charakteristická je aj tvorba lézií v okolí púčikov a nasadenia tohoročných letorastov. Lézie sú najprv okrúhle, postupne nadobúdajú eliptický, prepadnutý tvar, majú červenohnedé sfarbenie. Nekrotické lézie sa môžu vytvárať aj na listových stopkách a vrchná strana listov sa sfarbuje do hneda, zelené listy predčasne opadávajú od konca augusta do septembra.
Ohrozené dreviny:
Na Slovensku napáda jaseň štíhly, jaseň úzkolistý. Jaseň štíhly vykazuje vyššiu mieru odolnosti voči infekcii.
Miesto poškodenia: Listy, výhony, vetvy, kmeň
Významnosť: Veľmi významný
Pôvod a rozšírenie:
Chradnutie jaseňov, ktoré vypuklo po r. 1992 v Poľsku (lesná správa Wlosczova v strednej časti krajiny, Koziol 2015) a Litve sa spočiatku pripisovalo synergickému efektu viacerých hubových patogénov, medzi ktorými sa vždy uvádzala podpňovka (Lygis et al. 2005, Bakys et al. 2009, Przybyl 2002). Až po desiatich rokoch od jeho prvých pozorovaní sa potvrdilo, že primárnou príčinou chradnutia je nový, v Európe neznámy druh huby. Chradnutie sa medzitým mimoriadne rýchlo rozšírilo do väčšiny prirodzeného areálu jaseňov (Obrázok 1), na Slovensku je doložené od r. 2004 a v Českej republike od r. 2002.
Obr 1: Šírenie chradnutia jaseňa v Európe od jeho prvých pozorovaní v Poľsku v r. 1992
(zdroj: Timmermann et al. 2011, podkladová mapa s areálom jaseňa štíhleho www.euforgen.org)
Ohrozené porasty a územia:
Vyskytuje sa na celom území Slovenska v mestskom aj lesnom prostredí v nadväznosti na výskyt jaseňa.
Chalara fraxinea-infekcia prechádza často z listu alebo vetvičky na hlavný kmeň a spôsobuje nekrózy. Foto: Longauerová
Prevencia:
Náchylnosť jaseňov k infekcii Hymenoscyphus fraxineus je pod silnou dedičnou kontrolou. Tolerantných jedincov schopných znášať infekciu a úspešne sa reprodukovať je však v populáciách jaseňa len 1 až 5 %. Zachovanie čo najväčšieho počtu infekciu tolerujúcich jedincov je dôležité preto, že sú schopné dať základ novej generácii, ktorá už nebude chradnúť v takom rozsahu, ako súčasná.
Tolerantné jasene sa dajú spoľahlivo vizuálne identifikovať, pričom sa do úvahy berie defoliácia, stupeň odumretia koruny (bez príznakov, odumieranie koncových výhonov, odumieranie aj hrubších vetiev a vytváranie zhlukov náhradných výhonov, celkové chradnutie) a šírenie nekróz spôsobených Hymenoscyphus fraxineus od jemných vetiev korunového plášťa smerom na hrubšie vetvy vo vnútri koruny.
Perspektívne jedince možno spoľahlivo rozoznať už v odrastajúcich nárastoch, kultúrach a žŕďkovinách, nakoľko náchylné jedince v nich odumierajú mimoriadne rýchlo. Perspektívne jedince je potrebné podchytiť (označiť) a zachovať. A to aj vo výsadbách jaseňov, kde sa uprednostňuje celoplošná predčasná obnova celých porastových skupín. Na zachovanie perspektívnych jaseňov je potrebné špecifické usmernenie pre výkon plecích výsekov, prerezávok a prebierok.
Semenné sady s dostatočným počtom tolerantných jedincov sú pri silnej dedičnej podmienenosti a nízkom podieli tolerantných jedincov v prirodzených porastoch najvhodnejším prostriedkom, ako získať novú generáciu odolnejších jaseňov pomerne rýchlo a bez hrozby zúženia genofondu alebo príbuzenského kríženia.
Kontrola výskytu:
Výskyt plodníc na opadaných listových stopkách z minulého roku, možno pozorovať od mája do októbra. Výskyt nekrotických lézii na konárikoch a kmeňoch počas celého roka. Farebné lézie na listoch a odumieranie letorastov počas vegetačnej sezóny.
Obrana:
Vzhľadom na neúplné poznanie bionómie huby Hymenoscyphus pseudoalbidus, nebola doteraz ochrana a obrana jaseňov uspokojivo vyriešená.
Kategória škodcu: Huba
Zistený na Slovensku: Áno
Invázny druh: Áno
Podobné druhy: Hymenoscypus albidus (Roberge ex Desm.) W. Phillips (1887) (saprofyt)
Šírenie chradnutia jaseňa v Európe od jeho prvých pozorovaní v Poľsku v r. 1992
(zdroj: Timmermann et al. 2011, podkladová mapa s areálom jaseňa štíhleho www.euforgen.org)
Lokality výskytu čiašočky bledej na Slovensku od r. 2004
Literatúra:
Bakys, R., Vasaitis R., Barklund, P., Thomsen, I.N., Stenlid, J., 2009: Occurrence and pathogenicity of fungi in necrotic and non-symptomatic shoots of declining common ash Fraxinus excelsior) in Sweden. European Journal of Forest Research 2009, 128:s. 51-60.
Baral, H., Queloz, V., Hosoya, T. Hymenoscyphus fraxineus the correct scientific name for the fungus causing ash diaback in Europa. IMA Fungus 2014. 5(1): s.79-80.
Cleary M, Arhipova N, Gaitnieks, T Stenlid J and Vasaitis, R. Natural infection of Fraxinus excelsior seeds by Chalara fraxinea. Forest Pathology 2012. 43(1): s.83-85
Gross, A., Holdenrieder, O., Pautasso, M., Queloz, V., Sieber, T.N. Hymenoscyphus pseudoalbidus, the causal agent of European ash dieback. Molec Plant Pathology 2014. 5(1): s. 5–21.
Forestry Commission (UK): Chalara dieback of ash (Hymenoscyphus fraxineus http://www.forestry.gov.uk/chalara Hietala, A., Timmermann, V., Borja, I., Solheim, H. 2013. The invasive ash dieback athogen Hymenoscyphus pseudoalbidus exerts maximal infection pressure prior to the onset of host leaf senescence. Fungal Ecology 2013. 6: s. 302–308.
Jankovský, L., Holdenrieder, O. Chalara fraxinea – Ash Dieback in the Czech Republic. lant Protection Science 2009. 45(2). s. 74–78.
Kirisits, T., Cech, T.L. Beobachtungen zum sexuellen Stadium des Eschentriebster-ben- Erregers Chalara fraxinea in Österreich. Forstschutz Aktuell 2009. 48: s. 21-25.
Lygis, V., Vasiliauskas, R., Larson, K.-H., Stenlid, J. Wood-inhabiting fungi in stems of Fraxinus excelsior in declining ash stands of northern Lithuania, with articular reference to Armillariacepistipes. Scandinavian Journal of Forest Research 2005 20: s. 337-346.
McKinney L.V., Nielsen L.R., Hansen J.K., Kjær E.D. Presence of natural genetic resistance in Fraxinus excelsior (Oleaceae) to Chalara fraxinea (Ascomycota): an emerging infectious disease. Heredity 2011. 106: s.788-797.
McKinney LV, Nielsen LR, Collinge DB et al.. The ash dieback crisis: genetic variation in resistance can prove a long term solution. Plant Pathology, 2014. 63: s. 485–499.
Pliura, A., Lygis, V., Suchockas, V., Bartkevičius, E. Performance of twenty four European Fraxinus excelsior populations in three Lithuanian progeny trials with a special emphasis on resistance to Chalara fraxinea. Baltic Forestry 2011: 17: s. 17-34.
Przybyl, K., 2002: Fungi associated with necrotic apical parts of Fraxinus excelsior shoots. For. Path. 32 (2002) s.387–394.
Queloz V., Grünig C.R., Berndt R., Kowalski T., Sieber T.N., Holdenrieder O. 2011. Cryptic speciation in Hymenoscyphus albidus. Forest Pathology 2011. 41: s. 133-142.
Schumacher, J., Kehr. R., Leonhard, S. Mycological and histological investigations of Fraxinus excelsior nursery saplings naturally infected by Chalara fraxinea. Forest Pathology 2010. 40: s.419-429
Skovsgaard, J.P., Thomsen, I.M., Skovgaard, I.M., Martinussen, T. Associations among symptoms of dieback in even-aged stands of ash (Fraxinus excelsior L.). Forest Pathology, 40: s.7-18.
Stener, L.-G. Clonal differences in susceptibility to the dieback of Fraxinus excelsior in southern Sweden. Scand. J. Forest Res. 2013. 28(3): s.205-216.
Timmermann, V., Børja, I., Hietala, A.M., Kirisits, T., Solheim, H. Ash dieback: Pathogen pread and diurnal patterns of ascospore dispersal, with special emphasis on Norway. EPPO Bulletin 2011. 40: s.14-20.
Zhao, Y.-J., Hosoya, T., Baral, H.-O., Hosaka, K., Kakishima, M. Hymenoscyphus pseudoalbidus, the correct name for Lambertella albida reported from Japan. Mycotaxon 122: s.25–41.
